遗传密码

遗传密码

起始和終止密碼子

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蛋白質的轉譯從初始化密碼子(起始密碼子)開始,但亦需要適當的初始化序列和起始因子才能使mRNA和核糖體結合。最常見的起始密碼子為AUG,其同時編碼的氨基酸在細菌為甲醯甲硫氨酸,在真核生物為甲硫氨酸,但在個別情況其它一些密碼子也具有起始的功能。

在經典遺傳學中,終止密碼子各有名稱:UAG為琥珀(amber),UGA為蛋白石(opal),UAA為赭石(ochre)。這些名稱來源於最初發現到這些終止密碼子的基因的名稱。終止密碼子使核醣體和釋放因子結合,使多肽從核醣體分離而結束轉譯的程式。另外,在哺乳動物的線粒體中,AGA和AGG也充當終止密碼子。

密碼子簡併性

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更多信息:密碼子簡併性

大部分密碼子具有簡併性,即兩個或者多個密碼子編碼同一氨基酸。簡併的密碼子通常只有第三位元碱基不同,例如,GAA和GAG都編碼穀氨醯胺。如果密码子前两位相同,而且不管密碼子的第三位為哪種核苷酸,都編碼同一種氨基酸,則稱之為四重簡併密碼子(fourfold degenerate codons);如果三位中的某一位有两种核苷酸使该密码子編碼同一種氨基酸,則稱之為二重簡併密碼子(twofold degenerate codons),一般第三位上兩種等價的核苷酸同為嘌呤(A/G,或R)或者嘧啶(C/T,或Y)。只有兩種氨基酸僅由一個密碼子編碼,一個是甲硫氨酸,由AUG編碼,同時也是起始密碼子;另一個是色氨酸,由UGG編碼。

遺傳密碼的這些性質可使基因更加耐受點突變。例如,四重簡併密碼子可以容忍密碼子第三位元的任何變異;二重簡併密碼子使三分之一可能的第三位的變異不影響蛋白質序列。由於轉換變異(嘌呤變為嘌呤或者嘧啶變為嘧啶)比顛換變異(嘌呤變為嘧啶或者嘧啶變為嘌呤)的可能性更大,因此二重簡併密碼子也具有很強的對抗突變的能力。不影響氨基酸序列的突變稱為沉默突變​(英语)。

簡併性的出現是由於tRNA反密碼子的第一位碱基可以和mRNA構成擺動碱基對,常見的情況為反密碼子上的次黃嘌呤(I),以及和密碼子形成非標準的U-G配對。

另一種有助對抗點突變的情況,是NUN(N代表任何核苷酸)傾向於代表疏水性氨基酸,故此即使出現突變,仍有較大機會維持蛋白質的親水度,減低致命破壞的可能。

閱讀框

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主条目:阅读框架

“密碼子”是由閱讀的起始位點決定的。例如,一段序列GGGAAACCC,如果由第一個位置開始讀,包括3個密碼子GGG,AAA和CCC。如果從第二位開始讀,包括GGA和AAC(忽略不完整的密碼子)。如果從第三位開始讀,則為GAA和ACC。故此每段序列都包括多個閱讀框,每個都能產生不同的氨基酸序列(在上例中,相應為Gly-Lys-Pro,Gly-Asp,和Glu-Thr)。而因為DNA的雙螺旋結構,每段DNA實際上有六個閱讀框。

實際的框架是由起始密碼子確定,通常是mRNA序列上第一個出現的AUG。

破壞閱讀框架的變異(例如,插入或刪除1個或2個核苷酸)稱為閱讀框變異,通常會嚴重影響到蛋白質的功能,故此並不常見,因為它們通常不能在演化中存活下來。

非標準的遺傳密碼

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雖然遺傳密碼在不同生命之間有很強的一致性,但亦存在非標準的遺傳密碼。在有「細胞能量工廠」之稱的線粒體中,便有和標準遺傳密碼數個相異的之處,甚至不同生物的線粒體有不同的遺傳密碼。支原體會把UGA轉譯為色氨酸。纖毛蟲則把UAG(有時候還有UAA)轉譯為穀氨醯胺(一些綠藻也有同樣現象),或把UGA轉譯為半胱氨酸。一些酵母會把GUG轉譯為絲氨酸。在一些罕見情況,一些蛋白質會有AUG以外的起始密碼子。

真菌、原生生物和人以及其它動物的粒線體中的遺傳密碼與標準遺傳密碼的差異,主要變化如下:

密码子

通常的作用

例外的作用

所屬的生物

UGA

中止編碼

色氨酸編碼

人、牛、酵母線粒體,支原體(Mycoplasma)基因組,如Capricolum

UGA

中止編碼

半胱氨酸編碼

一些纖毛蟲(ciliate)細胞核基因組,如遊纖蟲屬(Euplotes)

UGA

中止編碼

硒半胱氨酸編碼

人,大鼠,小鼠等哺乳体系

AGR

精氨酸編碼

中止編碼

大部分動物線粒體,脊椎動物線粒體

AGA

精氨酸編碼

絲氨酸編碼

果蠅線粒體

AUA

異亮氨酸編碼

蛋氨酸編碼

一些動物和酵母線粒體

UAA

中止編碼

穀氨醯胺編碼

草履蟲、一些纖毛蟲(ciliate)細胞核基因組,如嗜熱四膜蟲(ThermophAilus tetrahymena)

UAG

中止編碼

谷氨酸編碼

草履蟲核細胞核基因組

UAG

中止編碼

吡咯赖氨酸編碼

甲烷八叠球菌(Methanosarcina barkeri)核基因組,表达转甲基酶(methyltransferase)

GUG

纈氨酸編碼

絲氨酸編碼

假絲酵母核基因組

AAA

賴氨酸編碼

天冬氨酸編碼

一些動物的線粒體,果蠅線粒體

CUG

亮氨酸編碼

絲氨酸編碼

白色念珠菌(Candida albicans)等酵母的細胞核基因組

CUN

亮氨酸編碼

蘇氨酸編碼

酵母線粒體

按信使RNA的序列,在一些蛋白質裏停止密碼子會被翻譯成非標準的氨基酸,例如UGA轉譯為硒半胱氨酸和UAG轉譯為吡咯賴氨酸,隨著對基因組序列加深瞭解,科學家可能還會發現其它非標準的轉譯方式,以及其它未知氨基酸在生物中的應用。

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